Происхождение бесчелюстных
Super Sait-1

В отношении происхождения бесчелюстных и генетических связей отдельных групп среди современных ихтиологов-палеонтологов нет единства мнения. Различные исследователи по-разному рисуют картину происхождения и родственные связи отдельных подклассов бесчелюстных, причем дискуссия приобрела значительно более широкий характер и, в конечном счете, сводится к вопросу о замене в процессе филогенеза костного скелета хрящевым или наоборот. Крайних точек зрения придерживаются Стенше, выводящий современных бесчелюстных из Ostracodermi (панцырные бесчелюстные), и Северцов, который считает, что современные бесчелюстные произошли только от какого-то общего предка с Ostracodermi и развитие скелета у последних есть признак «специализации», связанный с донным образом жизни.
Схема родственных отношений отдельных подклассов Cephalaspidomorphi по Стенше представлена на рис. 14.

Происхождение бесчелюстных

Стенше находит, что современные бесчелюстные произошли полифилетически от разных групп ископаемых бесчелюстных. Близость миног и Cephalaspides несомненна (положение назогипофизарного отверстия, строение мозга, отсутствие соединения спинных и брюшных корешков спинномозговых нервов и др.). Доказательство же близости Pteraspides и Myxini Стенше видит в первую очередь в отсутствии смещения ноздри. Таким образом, по мнению Стенше, мы имеем два эволюционных ряда Osieostraci - Anaspida - Petromyzontia и Pteraspides - Palaeospondyloidea - Myxinoidei, причем в обоих рядах имеет место «прогрессивная хондрификация», т. е. замена костного скелета хрящевым.
Первый ряд не вызывает сомнений и, видимо, действительно донные с тяжелым панцырем Cephalaspides дали нектонных Birkeniiformes, от которых в дальнейшем произошли современные Cyclostomi. Что же касается второго ряда, то он недостаточно обоснован и убедительных данных для выведения Myxini (и Palaeospondyloidea) из Pteraspides у нас нет.
В пределах подкласса Pteraspides у нас нет оснований говорить о постепенной редукции костного скелета. Как указывает Обручев. наиболее древние остатки принадлежат Thelodonti (Coelolepiformes), а у этой группы, как известно, костный скелет был представлен шипиками и пластинками, напоминающими плакоидную чешую, и сплошного панцыря не было. Дальнейшее историческое развитие Pteraspides идет в направлении увеличения панцыря и в отдельных группах укрупнения отдельных щитов и уменьшения их числа.
По мнению Д.В. Обручева, точку зрения которого я разделяю, исходной группой для всех бесчелюстных являлись какие-то Coelolepiformes (Tltelodonti), от которых произошли как остальные Pteraspides, так и Cephalaspiformes. От последних в свою очередь произошли Birkeniiformes, давшие в дальнейшем миног и миксин (Cyclostomi, по Обручеву). Обручев ставит миног и миксин в одну группу и считает, что миксины, видимо, сохранили ряд черт личинок миног (положение назогипофизарного отверстия, форма рта). Положение Palaeospondylus и его родственные связи еще не ясны. Несомненно, что ряд черт в строении миног и особенно миксин явился результатом перехода к полупаразитическому образу жизни. Некоторые палеонтологи видят возможность возникновения Palaeospondylus, как результат приспособления к паразитизму на свободноплавающих позвоночных, появившихся в большом количестве с девона.
Как уже указывалось, Coelolepiformes были, видимо, обитателями предустьевых пространств и дельт рек. Cephalaspiformes, видимо, все ушли в реки и жили на довольно быстром течении. Представители Birkeniiformes были уже обитателями континентальных водоемов с более слабым течением. Последние три группы этой ветви или полностью или частично перешли к морскому образу жизни. Среди Pteraspiformes мы находим как пресноводных животных, так и морских обитателей (Drepanaspis), причем возможно, что переход к морскому образу жизни у этой группы является вторичным.
Несомненно, что ни одна из известных групп бесчелюстных не является предком челюстноротых.


Super Sait-1